BIOLOGIA MOLECULAR DE LA CÉLULA
Los animales perciben y se comunican con su entorno a través de las respuestas de ciertos órganos a los estímulos: luz, color, frío, calor, sonidos, dolor, fragancias, sabores, etc. Externamente, estos estímulos producen respuestas en órganos especializados como el ojo, la piel, el oído, la nariz o la lengua. Estas respuestas, se traducen en la transmisión de unas señales eléctricas a través de las células nerviosas a diversas regiones del cerebro donde son interpretadas. En algunos casos, a la señal sigue una respuesta física, muchas veces muscular, que puede ser voluntaria o involuntaria. Todos estos eventos están asociados a la transmisión de señales eléctricas a través de las redes neurales, constituidas por las células nerviosas.
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Los estudios histológicos del siglo XIX de Cajal, de Golgi y de sus sucesores condujeron al consenso de que las células del sistema nervioso pueden ser divididas en dos clases: las neuronas (o células nerviosas propiamente dichas) y las células de sostén (*) Las primeras están especializadas en la transmisión de señales eléctricas a gran distancia, mientras que las segundas no tienen actividad. En el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) estas células de sostén consisten principalmente en células neurogliales. Neuronas Uno de los aspectos más destacables de las células nerviosas es su elevado número, estimándose en más de 100.000 millones de neuronas y varias veces este número cuando se habla de las células de sostén. Teniendo en cuenta que cada neurona puede estar interconectada con otras muchas y que, en los últimos años, se ha comprobado que las células de sostén también intervienen en la transmisión nerviosa, resulta evidente la enorme complejidad de tejido nervioso y del sistema nervioso central. Las células nerviosas se asemejan en la mayoría de los rasgos a las células normales (*). Se reconocen fácilmente, las siguientes estructuras:
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Sin
embargo, el hecho más destacable de las células nerviosas
es la existencia de dendritas (también llamadas ramas
o prolongaciones dendríticas) que surgen de la parte central
de la célula. En la mayor parte de las células existen
múltiples dendritas en las que se sitúan los sitios donde
se establecen los contactos sinápticos con otras células.
El espectro de ramificación de las dendritas va desde las células de carecen de ellas hasta las que son iguales en número a las de un árbol grande, pasando por neuronas bipolares, células amacrinas de la retina, células piramidales y células de Purkinje del cerebro. La información que llega a las dendritas es leída por el axón, porción de las células nerviosas especializada en la conducción de señales y que puede extenderse hasta varios milímetros o más según el tipo de neurona y la especie. La mayoría de los axones de las neuronas del cerebro humano no tienen más de unos pocos milímetros de longitud, mientras que las que se extienden desde la médula espinal hasta los pies pueden llegar a 1 metro. El proceso por el cual el axón transmite una señal se denomina potencial de acción, una onda eléctrica autoregenerada que se propaga desde el punto de iniciación (llamado cono axónico) hasta el extremo del axón. La información codificada por los potenciales de acción es transmitida a la célula contigua por medio de la transmisión sináptica. En efecto, las terminaciones axónicas están constituidas por regiones especializadas denominadas botones o terminaciones sinápticas. Las sinapsis son las uniones entre las células nerviosas pudiendo ser carácter eléctrico (si hay contacto físico entre las dos células) o químico (si la célula envía la señal en forma de transmisor químico o neurotransmisor). Los neurotransmisores se sintetizan en las terminaciones sinápticas y se almacenan en las vesículas sinápticas, a la espera de ser liberados en la hendidura sináptica a la llegada de una señal. Los neurotransmisores difunden en la hendidura sináptica fijándose a los neuroreceptores de la célula post-sináptica que modifican su conformación para generar una nueva señal, bien directamente permitiendo la entrada de iones del medio extracelular (lo que genera de nuevo un potencial de acción), bien indirectamente a través de los segundos mensajeros Células neurogliales Las células neurogliales o sencillamente células de la glía no participan directamente en la transmisión de las señales eléctricas aunque ayudan al metabolismo de los neurotransmisores y en otras funciones de ayuda a las neuronas. Las células de la glía son más abundantes que las neuronas en la proporción de 3:1. Las funciones de la glía más o menos aceptadas son:
Existen tres tipos de células neurogliales: |
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Astrocitos
(*):
tienen un aspecto estrellado y se limitan al encéfalo y médula
espinal. Su función es mantener un medio químico adecuado
en lo que se refiere a concentraciones iónicas y de glucosa y
a captar y metabolizar los neurotransmisores que han cumplido su función.
En la transmisión
sináptica, los astrocitos pueden ejercer una influencia a través
de la modulación del volumen, composición, y las concentraciones
de iones, neurotransmisores, neuromodulatores, y fuentes de energía
dentro del espacio extracelular.
Los astrocitos forman una red en neuropilo llamado sincitio astrocítico. Las moléculas difunden en el sincitio por las hendiduras entre los astrocitos El calcio se propaga en oleadas través del sincitio, siendo estas oleadas inducidas por estimulación mecánica y por el glutamato. De esta manera, los astrocitos modulan la composición y concentración de moléculas en el espacio extracelular si el flujo de calcio a través de los mismos produce entrada o salida de iones y neuromoduladores Ca-dependientes. Así, el sincitio permite un medio de comunicación no sináptica en el cerebro. Los astrocitos pueden recibir e integrar información de varias sinapsis simultáneamente y recibir información de la composición del líquido extracelular y dentro de los capilares sanguíneos. Una de las formas mediante las cuales los astrocitos están implicados en la función sináptica es facilitando metabolitos para la actividad neuronal. La energía es suministrada por la glucosa que entra en SNC a través de los astrocitos que están en contacto con los vasos sanguíneos. Parece ser que la glucosa es parcialmente metabolizada en los astrocitos siendo empleados algunos intermedios metabólicos para el uso neuronal. En efecto, cuando se bloquea el metabolismo de los astrocitos del hipocampo con flurocitrato (un inhibidor del ciclo de Krebs), la transmisión sináptica es abolida. Esto indica que las neuronas necesitan del combustible que reciben de los astrocitos. Oligodendrocitos (*): son células productoras de mielina, con procesos celulares capaces de mielinizar varios axones próximos (*). Se identifican mediante procedimientos de tinción inmunoquímica para proteínas específicas Microglia (*) : son células más pequeñas, derivadas de las células madre hematopoyéticas con muchas de las propiedades de los macrófagos tisulares. La microglía prolifera mucho después de una lesión del sistema nervioso, ayudando a reparar el daño neural. CIRCUITOS NEURALES Las neuronas forman circuitos eléctricos que procesan información. Las conexiones se establecen entre las dendritas y las prolongaciones axónicas de las neuronas, las sinapsis y las prolongaciones de las células gliales constituyen una densa maraña dentro de un tejido denominado neuropilo. Las células nerviosas que transmiten información desde la periferia hacia la médula espinal o el cerebro se llaman neuronas aferentes, mientras que las que transmiten información desde el encéfalo o la médula hacia las extremidades se denominan neuronas eferentes. Las neuronas locales que sólo participan en los aspectos locales de un circuito de llaman interneuronas. Los circuitos de procesamiento suelen estar asociados en sistemas que desempeñan funciones muy amplias. Existen numerosos sistemas como el visual, el auditivo, el sistema nervioso autónomo, etc., cada uno de ellos especializado en controlar y dirigir las funciones de una serie de órganos SEÑALES ELECTRICAS EN LAS CÉLULAS NERVIOSAS Las señales eléctricas producidas en las neuronas se denominan potenciales de acción, aunque también se las conoce como impulsos ("spikes"). La mejor manera de observar un potencial de acción es registrar directamente la señal eléctrica a través de la membrana de la neurona. Cuando se inserta un microelectrodo a través de la membrana de una neurona se observa en el osciloscopio que existe un potencial negativo en el interior de la célula. Dependiendo de la neurona que se examine este potencial es de -40 a -90 mvoltios, y se denomina potencial de membrana de reposo. Insertando un segundo microelectrodo, se puede suministrar a la célula una corriente eléctrica conectándolo a una batería. Según el tipo de corriente ocurrirá lo siguiente:
El potencial de acción refleja los cambios en la permeabilidad de la membrana a los diferentes iones. En la mayor parte de los axones estos cambios son una elevación rápida y transitoria de la permeabilidad del sodio, seguida de un aumento más lento y sostenido de la permeabilidad al potasio.
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