Curso de Bioquímica
Curso de Bioquímica
LA ESTRUCTURA DE LA CELULA EUCARIOTICA
Todos los organismos y todas las células que los constituyen proceden, por un proceso todavía no bien conocido, de un antecesor común. Este proceso, denominado evolución, implica dos procesos bien definidos:
DESDE LAS MOLECULAS A LA PRIMERA CELULASe pueden formar moléculas sencillas en las condiciones prebióticasAunque se no conoce con exactitud la composición de la atmósfera primitiva, se cree que además de vapor de agua, contenía dióxido de carbono, metano o amoníaco e hidrógeno. También se postula una intensa actividad volcánica con elevadas temperaturas, lluvias torrenciales y continuas tormentas eléctricas. Además, no había oxígeno libre ni capa de ozono que protegiera la Tierra de la radiación ultravioleta.Bajo estas condiciones ambientales se formaron seguramente las primeras moléculas orgánicas, cianuro de hidrógeno, formaldehido, acido acético, etc, que pudieron reaccionar fácilmente para formar los cuatro componentes fundamentales de la vida:
Los polinucleótidos pueden dirigir su propia sintésisLas moléculas sencillas como los aminoácidos o los nucleótidos se pueden asociar para formar largos polímeros. Un aminoácido puede unirse a otro a través de un enlace peptídico y un nucleótido puede unirse con otro a través de un enlace fosfodiester. La repetición de estas reacciones conduce, respectivamente, a un polipéptido y a un polinucleótido, componentes fundamentales hoy día de las proteínas y de los ácidos ribonucleicos y desoxiribonucleicos. Las proteínas están construídas por un conjunto de 20 aminoácidos, mientras que los ácidos nucleicos están compuestos exclusivamente por 4 tipos de nucleótidos.Los polímeros primitivos pueden haberse formado de varias maneras, por ejemplo por calentamiento de los constituyentes orgánicos en seco o por reacción catalizada por altas concentraciones de polifosfatos inorgánicos. En condiciones de laboratorio, el resultado son polímeros de longitud variable, cuyos componentes están posicionados de forma aleatoria (figura 2). Sin embargo, una vez que se ha formado un polímero, puede influir sobre la formación de un nuevo polímero, ya que puede actuar como "molde" en una nueva reacción de polimerización. En efecto, los nucleótidos tienen la propiedad de emparejarse mediante la formación de enlaces de hidrógeno, de tal manera que un polímero (por ejemplo, el poli U) induce la formación del polímero complementario (poli A) (figura 3) El emparejamiento específico de los nucléotidos probablemente jugó un papel decisivo en el nacimiento de la vida. Consideremos, por ejemplo, un fragmento de RNA contiendo las 4 bases: Adenina A, Uracilo U , Citosina C y Guanina G . Gracias a la complementaridad de las bases, si este RNA se añade a una mezcla de nucleótidos activados en una condiciones que favorezcan la polimerización, se creará un RNA complementario del primero. Es decir, las muevas moléculas son como el vaciado del molde original en donde A ha sido sustituído por U, C por G y así sucesivamente. La información contenida en la secuencia original es, de alguna forma, preservada en las copias, ya que en una segunda vuelta de polimerización, estas generarán RNA idéntico al original (figura 4). De esta forma, la información genética contenida en la secuencia de nucleótidos es pasada de generación en generación mediante este proceso de emparejamiento de bases complementarias. Sin embargo, estos mecanismos de duplicación requieren de la presencia de un catalizador. Sin este, la reacción es lenta y poco eficiente y otras reacciones secundarias pueden interferir impidiendo la formación de réplicas exactas. Hoy día, la catálisis de esta reacción es realizada por una proteína, la DNA-polimerasa no existente en la "sopa prebiótica". En los tiempos primitivos la función de catálisis pudo haber sido cumplida por iones metálicos y minerales como la arcilla. Pero, lo que es más importante, el propio RNA pudo actuar como catalizador. En efecto, el RNA, además de actuar como molde para la replicación, tiene la posibilidad de formar plegamientos intramoleculares formando superficies complejas que catalizan reacciones específicas. La selección natural de las moléculas auto-replicantesEn los procesos de copia como el descrito anteriormente, es inevitable que se produzcan errores y que en alguna copia una base sea sustituída por otra. De esta forma, a partir de una molécula original pueden haberse generado multitud de variaciones. Ahora bien, estas moléculas tienen unas propiedades químicas específicas y una secuencia determinada de bases confiere a la molecula un comportamiento diferente. En particular, la secuencia de bases determina como la molécula puede plegarse sobre sí misma cuando está en solución. En efecto, de la misma manera que en la replicación, las bases de una secuencia se emparejan con las bases complementarias libres que están en solución, en una molécula única de RNA de gran tamaño, pueden producirse emparejamientos de secuencias complementarias que existan dentro del polímero. Así, por ejemplo, si dentro de una molécula de RNA existe la secuencia AAAAA, esta podrá emparejarse con una secuencia UUUUU que exista en otra parte de la molécula (Figura 5). Este tipo de asociaciones produce un plegamiento característico que depende únicamente de la secuencia de nucleótidos.La estructura tridimensional de un polinucleótido afecta su estabilidad química, sus acciones sobre otras moléculas y su capacidad para replicarse, de tal forma que no todas las moléculas son igualmente viables en una mezcla replicante. Estudios de laboratorio han demostrado que algunas moleculas de un sistema replicante de RNA experimentan una selección natural, predominando algunas secuencias favorables, dependiendo de las condiciones experimentales. Así pués, la molécula de RNA tiene dos propiedades fundamentales:
Algunas moléculas de RNA pueden catalizar reacciones bioquímicasLa selección natural depende del medio ambiente y para una molécula de RNA replicante es importante la presencia de otras moléculas de RNA en el medio. Además de su papel como moldes, algunas moléculas de RNA con unos plegamientos determinados pueden actuar como catalizadores de algunas reacciones químicas incluyendo la ruptura y la formación de enlaces covalentes, incluyendo enlaces entre nucleótidos. Así, por ejemplo, un RNA especializado puede catalizar el corte de otro RNA o de sí mismo en una secuencia determinada. Cada una de las reacciones químicas catalizadas por RNA catalítico depende de una conformación o agrupamiento específico de los atomos que forman su superficie que hacen que uno o varios nucleótidos sean altamente reactivos.Estas reacciones catalíticas pudieron tener una importancia fundamental en la "sopa prebiótica". En efecto, supongamos que una molécula de RNA es capaz de catalizar el proceso de polimeriación a partir de una molécula cualquiera de RNA como molde. Esta molécula catalítica replicará copias de sí misma, pero también de cualquier otro RNA que se encuentre en la proximidad, las cuales a su vez pueden ayudar la replicación o supervivencia de la primera. De esta manera, la especialización de diferentes RNA puede constituir un sistema eficiente capaz de replicarse y de sobrevivir (figura 6) |
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