Curso de FISIOLOGIA

LA CELULA

INTRODUCCION

La célula viviente es la unidad fundamental de la cual están constituidos todos los organismos vivos. A pesar de que esta afirmación parece trivial, hace menos de 200 años que se tiene este conocimiento. Concretamente, en 1839 Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden fueron los primeros en lanzar la teoría celular. A partir de 1900, los investigadores de la célula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:

  • los biólogos celulares, dotados de microscopios cada vez más potentes procedieron a describir la anatomía de la célula. Con la llegada del microscopio electrónico, se consiguió adentrarse cada vez en la estructura fina de la célula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
  • los bioquímicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por los cuales la célula lleva a cabo las reacciones bioquímicas que sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricación de los materiales que constituyen la misma célula
Ambas direcciones han convergido hoy día, de tal forma que para el estudio de la estructura celular y de su función se aplican tanto técnicas bioquímicas como de biología molecular. Aunque existen muchos cientos de tipos de células, todas ellas tienen una serie de caracteristicas comunes que corresponderían al de una célula prototipo. Tal célula prototipo estaría compuesta por cuatro partes principales:
  1. Membrana plasmática: es la membrana que separa el contenido de la célula del exterior.
  2. Citoplasma y citosol: el citoplasma es el contenido celular localizado entre la membrana y el núcleo. El citosol es la porción semifluída del citoplasma, el fluído intracelular, compuesto por nutrientes, iones, proteínas solubles y otras pequeñas moléculas que participan en las diferentes fases del metabolismo celular. Los orgánulos y las inclusiones están en suspensión en el citosol.
  3. Orgánulos: son estructuras altamente organizadas que formas y funciones específicas
  4. Inclusiones: Estructuras temporales que contienen productos de secreción y sustancias de reserva de las células

MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmática (*) de una típica célula animal está compuesta por un 50% de lípidos y un 50% de proteínas. Sin embargo, como las proteínas son mucho más voluminosas que los lípidos hay 50 moléculas de estos últimos por cada molécula de proteína.

  • LIPIDOS DE LA MEMBRANA

    Aproximadamente el 75% de los lípidos son fosfolípidos (*) , lípidos que contienen fósforo. En menores proporciones también está el colesterol y los glicolípidos, que son lípidos que contienen un o varios monosacáridos únidos. Estos fosfolípidos forman una bicapa lipídica debido a su carácter amfipático, es decir por tener una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. La cabeza está formada por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el agua. La cola está formada por ácidos grasos que repelen en agua. Las moléculas de la bicapa están orientadas de tal forma que las cabezas hidrófilas están cara al citosol y al líquido extracelular y las colas se enfrentan hacia en interior de la membrana

    Hay cuatro tipos de fosfolípidos en la membrana celular:

    1. fosfatidilcolina (*)
    2. esfingomielina (en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituída por un aminoalcohol llamado D-4-esfingenina) (*)
    3. fosfatidilserina (*)
    4. fosfatidiletanolamina (*)

    La composición de la capa interna y externa de lípidos no es la misma, dependiendo de la presencia de proteinas que requieren unirse a determinados fosfolípidos.

Los glicolípidos (5% de los lípidos de membrana) son también anfipáticos y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre células. Son el blanco de ciertas tóxinas bacterianas. Uno de los más importantes glicolípidos de membrana es el galactocerebrósido, uno de los principales componentes de la mielina, el aislamiento lipídico de las fibras nerviosas

Los restantes 20% de los lípidos de la membrana están constituídos por moléculas de colesterol (*) que se incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana. Las moléculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen de colesterol.

La capa de fosfolípido es dinámica porque las moléculas de lipidos resbalan de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja, al retirar esta el orificio se cierra,

PROTEINAS DE MEMBRANA

Las proteínas de membrana son de dos tipos:

    1. Proteínas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la capa de fosfolípidos. La mayor parte de estas proteínas son glicoproteinas, proteínas que tiene unidos uno varios monosacáridos. La parte de carbohidrato de la molécula está siempre de cada al exterior de la célula.
    2. Proteínas periféricas: están no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que están unidas a las superficies interna o externa de la misma y se separan fácilmente de la misma.

La naturaleza de las proteínas de membrana determina su función:

    Canales: proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula

    Transportadoras: son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos (véase "Transporte de materiales a través de la membrana")

    Receptores: Son proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama ligando.

    Enzimas: pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana

    Anclajes del citolesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.

    Marcadores de la identidad de la célula: son glicoproteínas y glicolípidos características de cada individuo y que permiten identificar las células provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las células sanguíneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusión sólo sean compatibles sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteínas y glicolípidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix

FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA

La función de la membrana es la de proteger el interior de la célula frente al líquido extracelular que tiene una composición diferente y de permitir la entrada de nutrientes, iones o otros materiales específicos. También se intercomunica con otras células a través de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc.

  • GRADIENTE ELECTROQUIMICO

    El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del del citosol (*). En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en las células vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo

  • PERMEABILIDAD SELECTIVA

    La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva

    La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia:

    • Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.
    • Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moleculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos
    • Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.
    También depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteínas de membrana existentes:
    • Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.
    • Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.
    En general, estos canales y proteínas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a un única sustancia

TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS PLASMATICAS

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de dos procesos:
  1. Transporte pasivo: cuando no se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática
  2. Transporte activo: cuando la célula utiliza ATP como fuente de energía pasa hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular

    • TRANSPORTE PASIVO

      Los mecanismos de transporte pasivo son:

      Difusión simple

      Osmosis

      Ultrafiltración

      Difusión facilitada

      Difusión Simple

      Las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusión consiste en la mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de concentración, es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se iguala en todas las partes y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor sea el tamaño de las moléculas.

      Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono, esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular atraviesan la membrana celular por difusión, disolviendose en la capa de fosfolípidos.

      Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por difusión, pero empleando los canales constituídos por proteínas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño tamaño de los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta que a través de la bicapa fosfolipídica

      Osmosis

    • Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el agua en el caso de los sistemas biológicos - pasa selectivamente a través de una membrana semi-permeable. La membrana de las células es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusión pero no la de iones y otros materiales. Si la concentración de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentración de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado, existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración es menor.

      El movimiento del agua a través de la membrana semi-permeable genera un presión hidrostática llamada presión osmótica (*). La presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones

      La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las células. Para mantener la forma de un célula, por ejemplo un hematíe, esta debe estar rodeada de una solución isotónica, lo que quiere decir que la concentración de agua de esta solución es la misma que la del interior de la célula. En condiciones normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotónico para los hematíes.
      Si los hematíes son llevados a una solución que contenga menos sales (se dice que la solución es hipotónica), dado que la membrana celular es semi-permeable, sólo el agua puede atravesarla. Al ser la concentración de agua mayor en la solución hipotónica, el agua entra en el hematíe con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre de hemolisis.
      Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución hipertónica (con una concentración de sales superior a la del hematíe) parte del agua de este pasará a la solución produciéndose el fenómeno de crenación y quedando los hematiés como "arrugados".

    • Ultrafiltración

    En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento es siempre desde el área de mayor presión al de menos presión. La ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo humano en los riñones y es debida a la presión arterial generada por el corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a través de las membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

    • Difusión facilitada

      Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora (*). En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.

      La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

      • del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana
      • del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
      • de la rápidez con que estas proteínas hacen su trabajo

      La insulina, una hormona producida por el páncreas, facilita la difusión de la glucosa hacia el interior de las células, disminuyendo su concentración en la sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminuciòn de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga a las células a utilizar una fuente de energía diferente de este monosacárido

TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS

Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la célula o que deben ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes, llevar una carga eléctrica o porque deben vencer un gradiente de concentración. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado el transporte activo, un proceso que consume energía y que requiere del concurso de proteínas integrales que actúan como "bombas" alimentadas por ATP, para el caso de moléculas pequeñas o iones y el transporte grueso específico para moléculas de gran tamaño como proteínas y polisacáridos e incluso células enteras como bacterias y hematíes

Transporte activo

Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la célula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++ , Cl-, I, aminoácidos y monosacáridos. Hay dos tipos de transporte activo:

    Transporte activo primario: en este caso, la energía derivada del ATP directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática. El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de concentración. También mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana.

    Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las células poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana. Su mecanismo de acción se muestra esquemáticamente en la figura

    Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte

Transporte Grueso

Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células cruzan las membranas plasmáticas mediante verios tipos de transporte grueso:

    Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la membrana (*). Se conocen tres tipos de endocitosis:

    Fagocitosis: en este proceso, la célula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida (*). Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa

    Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vésicula de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesicula vuelve a la superficie de la célula.
    De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.

    Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este último. Aunque este mecanismo es muy específico, a veces moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la célula. Así, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las células de los linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas CD4 que están presentes en la membrana de los mismos

    Las vesículas endocíticas se originan en dos áreas específicas de la membrana:

      1. Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores
      2. Los caveólos son invaginaciones tapizadas por una proteína especializada llamada caveolina, y parece que juegan diversos papeles:

        La superficie de los cavéolos disponen de receptores que pueden concentrar sustancias del medio extracelular

        Se utilizan para transportar material desde el exterior de la célula hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis. Esto ocurre, por ejemplo, en las células planas endoteliales que tapizan los capilares sanguíneos.

        Están implicados en el proceso de envío de señales intracelulares: la unión de un ligando a los receptores de los caveólos pone en marcha un mecanismo intracelular de envío de señales

      • Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las células liberan hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nerviosa.

CITOSOL
ORGANULOS

A pesar de que simultáneamente se verifican en la célula cientos de reacciones químicas, hay pocas interferencias entre unas reacciones y otras. Esto se debe a que la célula tiene una multitud de compartimentos llamados orgánulos, cada uno de los cuales se ha especializado en reacciones para la obtención de energía, para el crecimiento, mantenimiento y reparación, control, etc. El número y la función de los orgánulos depende de la naturaleza de la célula y desu función.

NUCLEO

El núcleo es el mayor de los órganulos presentes en las células. Tiene una forma oval (*) u esferiforme y contiene el material heditario de la célula en los llamados genes, quienes controlan muchas de las actividades de la célula, asi como su estructura y su función. La mayor parte de las células tienen un núcleo aunque algunas como los eritrocitos maduros pueden no tener ninguna y otras como las células musculares pueden tener dos. El núcleo está rodeado por una membrana nuclear doble que lo separa del citoplasma. Tanto la membrana interna como la externa están constituídas por fosfolípidos similares a los de la membrana plasmática. Esta membrana nuclear está perforada por poros nucleares llenos de agua por donde pueden difundir moléculas solubles en agua. Los poros nucleares son 10 veces mayores que los de la membrana plasmática de forma que pueden pasar a través de ellos moléculas relativamente grandes como el RNA y algunas proteínas. Dentro del núcleo aparecen uno o varios cuerpos esféricos llamados nucleólos, consistentes en agregados de proteínas, DNA y RNA que no están rodeados de membrana. Los nucleólos son los lugares donde se ensamblan los ribosomas, partículas que contienen el RNA-ribosómico, de importancia fundamental para la síntesis de proteínas. En las células en metafase, el DNA y las proteínas asociadas se encuentran empacados en un agregado llamado cromatina. Durante la división celular, el DNA y unas proteínas denominadas histonas condensan un forman unas estructuras en forma de X llamadas cromosomas. Los cromosomas contienen una enorme cantidad de DNA en relación a su tamaño, ya que pueden ser vistos con facilidad al microscopio óptico. Cada cromosoma está formado por una única molécula de DNA muy enrollada y plegada alrededor de las histonas. El conjunto de una estructura redondeada formada for 8 histonas y varias vueltas de DNA constituye un nucleosoma y el DNA existente entre dos nucleosomas adyacentes se llama DNA de unión (linker DNA). Además, las histonas promueven el plegamiento de la cadena de nucleosomas en una estructura de mayor diámetro llamada fibra cromatínica. A su vez, la fibra cromatínica se pliega en bucles formando la cromatina cuando la célula no está en división. Antes de la división, el DNA se duplica y cada cadena de cromatina se pliega para formar las cromátidas. Una pareja de cromátidas constituye un cromosoma. En resumen, la complejidad estructural del DNA nuclear progresa de la forma siguiente:

  • La doble hélice se enrolla alrededor de un grupo de 8 histonas formando el nucleosoma.
  • Los nucleosomas, unidos por el linker-DNA a modo de las cuentas de un collar, se enrollan formando una fibra de cromatina.
  • El plegamiento de la fibra de cromatina forma los bucles característicos de la cromatina en las células en metafase y las cromátidas en las células en división.
  • Dos cromátidas se asocian formando el cromosoma.

RETICULO ENDOPLASMICO

El retículo endoplásmico es un conjunto de canales incluídos en la membrana nuclear de distintos tamaños llamados cisternas. El retículo endoplásmico puede llevar ribosomas asociados y entonces se llama retículo endoplásmico rugoso y no tener ribosomas. En este último caso de llama retículo endoplásmico liso. El retículo endoplásmico constituye una superficie donde se realizan reacciones químicas, transportándose a través de él los productos de reacción de una a otra parte de la célula. Los ribosomas asociados al retículo endoplásmico rugoso sintetizan las proteínas. El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal de las proteínas nacientes que serán posteriormente glicosiladas. Conjuntamente con el aparato de Golgi, el RE rugoso sintetiza moléculas que luego serán excretadas El retículo endoplásmico fino es el lugar donde se sintetizan ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxicantes que metabolizan alcohol y otras sustancias químicas. En las células musculares, el retículo sarcoplámico (análogo del RE fino) libera los iones Ca++ necesarios para la contracción muscular

RIBOSOMAS

Los ribosomas son partículas esféricas que contienen RNA-ribosómico (rRNA)y proteínas ribosomales y que reciben su nombre por su alto contenido en ácido riboucleico. El rRNA es sintetizado por el DNA en el nucleolo. Estructuralmente, el ribosoma consta de dos subunidades, una de doble tamaño que la otra. Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de síntesis de las proteínas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros se encuentran asociaciados al retículo endoplásmico. Los primeros sintetizan proteínas que son utilizadas en el interior de la célula (como la actina que es incorporada al citoesqueleto o el citocromo C que es enviado a las mitocondrias) mientras que los segundos sintetizan proteínas que serán incorporadas a la membrana citoplasmática o exportadas.

EL APARATO DE GOLGI

Cerca del núcleo existen uno o varios orgánulos agrupados formando el aparato de Golgi, muy desarrollado en la células secretoras. Usualmente está formado por 4 a 6 sacos o cisternas - llamadas cis, medias y trans - apiladas, en cuyos bordes existen las vesículas de Golgi. El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las proteínas y los lípidos a la membrana, a los lisosomas y a las vesículas secretoras. Todas las proteínas sintetizadas por la célula para la exportación siguen la siguiente ruta: ribosomas --> retículo endoplásmico rugoso --> vesículas de transporte --> aparato de Golgi --> vesículas secretoras --> exterior Las proteínas y los lípidos destinados para el uso interno de la célula también pasan por el aparato de Golgi. El transporte a lo largo del aparato de Golgi tiene lugar de la siguiente manera (*):

    Los ribosomas, desplazándose a lo largo del retículo endoplásmico rugoso (RER) van creando la proteína, adicionando los aminoácidos. La proteína sintetizada es englobada en una vesícula de transporte que se liberada en un extremo del RER y tomada por la cisterna cis del aparato de Golgi. La vesícula de transporte se fusiona con el aparato de Golgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna trans, se forma una vesícula secretora que es excretada de la célula por exocitosis o fusionada en un lisosoma.
    Las vesículas de transporte constituyen vehículos para llevar materiales de unos orgánulos a otros. Algunas de ellas se denominas vesículas revestidas porque contienen una cubierta de una proteína fibrosa, la clatrina. El papel de esta proteína sería la de la facilitar la fusión de una vesícula a otra más grande

LISOSOMAS

Son vesículas englobadas por una membrana que se forman en la aparato de Golgi y que contienen un gran número de enzimas digestivas (hidrolíticas y proteolíticas) capaces de romper una gran variedad de moléculas. La carencia de algunas de estas enzimas puede ocasionar enfermedades metabólicas como la enfermedad de Tay-Sachs Las enzimas proteolíticas funcionan mejor a pH ácido y, para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene una bomba de protones que introduce H+ en la vesícula. Como consecuencia de esto, el lisosoma tiene un pH inferior a 5.0. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente, los productos de la digestión son tan pequeños que pueden pasar la membrana del lisosoma volviendo al citosol donde son recicladas Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los órganulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Otra función de los lisosomas es la digestión de detritus extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando el terreno para la reparación del tejido.

PEROXISOMAS

Son orgánulos parecidos a los lisosomas pero de menor tamaño. Reciben su nombre por contienen enzimas oxidantes de numerosas compuestos orgánicos como alcohol, formaldehido, fenol y otras sustancias tóxicas que puedan entrar con la sangre. Este tipo de oxidación es muy importante en el hígado donde son los peroxisomas detoxifican sustancias potencialmente tóxicas.

MITOCONDRIAS

Las mitocondrias constituyen los orgánulos generadores de energía para la célula, produciendo ATP. La mitocondria consiste en dos membranas cuya composición es similar a la membrana plasmática. La membrana externa es lisa, mientras que la membrana interna forma unos pliegues llamados crestas. La cavidad central de la mitocondria se llama matriz. (*) Los pliegues de la membrana interna constituyen la superficie membranosa que contiene las proteínas enzimáticas encargadas de llevar a cabo las reacciones químicos que se conocen como respiración celular. Por ejemplo, en presencia de oxígeno, el catabolismo de la glucosa origina ATP. Algunas células muy activas como las musculares tienen un gran número de mitocondrias para generar grandes cantidades de ATP. Las mitocondrias contienen su propio DNA llamado DNA mitocondrial, que les permite autoreplicarse.

CITOESQUELETO

La forma de la célula y su capacidad para generar movimientos coordinados depende de una completa red interna de proteínas filamentosas que se encuentran en el citoplasma y que constituyen el citoesqueleto. El citoesqueleto es el responsable de que algunas células pueden emitir pseudópodos en el proceso de fagocitosis, de que las células musculares se contraigan y de que los orgánulos se muevan en el interior del citoplasma. Se describen tres tipos de filamentos proteínicos que forman el citoesqueleto:

  • Los microtúbulos y sus proteínas asociadas, con un diámetro de 24 nm son los filamentos más gruesos y están formados por la polimerización de una proteína llamada tubulina. Los microtúbulos tienen una función de soporte dando forma a la célula, pero también sirven para el transporte de sustancias y orgánulos a través del citosol. También asisten a la célula en sus movimientos como en la formación de pseudopodos y el movimiento de vesículas en los procesos de endocitosis y secreción.
  • Los microfilamentos de actina, de 7 nm de grueso, son los más finos y constan de polímeros de actina G, una proteína. En las células musculares, los microfilamentos de actina se asocian a los de miosina y el deslizamiento de unos sobre otros permite la contracción muscular.
  • Los filamentos intermedios, con una diámetro de 10-11 nm tienen distinta composición proteica según la célula de donde procedan. Por ejemplo, en las células epiteliales de la piel, están compuestos fundamentalmente por keratinas, mientras que muchos fibroblastos contienen filamentos a base de vimentina

FLAGELOS Y CILIOS

Algunas células tienen proyecciones del citoesqueleto que sobresalen de la membrana plasmática. Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el nombre de flagelos. El único ejemplo de célula humana dotada de flagelo es el espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan cilios. El ejemplo más típico son las células del tracto respiratorio cuyos cilios tienen la misión de atrapar las partículas del aire. Tanto los cilios como los flagelos contienen 9 pares de microtúbulos que forman un anillo alrededor de dos microtúbulos centrales

CENTROSOMAS Y CENTRIOLOS

En las proximidades del núcleo hay un zona densa de material llamada centrosoma. Dentro del centrosoma, hay dos centriolos, estructuras cilíndricas compuestas por 9 grupos de 3 microtúbulos dispuestos en círculo. Los centriolos no tienen los dos microtúbulos centrales que se observan en cilios y flagelos. Ambos centriolos son perpendiculares entre sí. Los centrosomas son los centros de organización microtubular en las células en metafase. Durante la división celular, constituyen los polos de los husos mitóticos. Los centriolos contiene su propio DNA y como las mitocondrias, se pueden autoreplicar.

INCLUSIONES CELULARES

Las inclusiones celulares son un amplio y variado grupo de sustancias, generalmente macromoléculas, producidas por las células. Aunque algunas pueden tener formas definidas, no están rodeadas por membranas. Algunos ejemplos de estas inclusiones son:

  • Glucógeno, un polisacárido utilizado por el músculo y producido por el hígado como reserva energética
  • Triglicéridos (grasas neutras) almacenados en las células grasas (adipocitos) que son utilizados también como fuente alternativa de energía
  • Melanina, un pigmento producido en las células de la piel, ojos y cabello y que proteje las células de la radiación UV.