INTRODUCCION
La
célula viviente es la unidad fundamental de la cual están constituidos
todos los organismos vivos. A pesar de que esta afirmación parece trivial,
hace menos de 200 años que se tiene este conocimiento. Concretamente,
en 1839 Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden fueron los primeros
en lanzar la teoría celular. A partir de 1900, los investigadores de
la célula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente
distintas:
- los
biólogos celulares, dotados de microscopios cada vez más potentes
procedieron a describir la anatomía de la célula. Con la llegada del
microscopio electrónico, se consiguió adentrarse cada vez en la estructura
fina de la célula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
- los
bioquímicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos
por los cuales la célula lleva a cabo las reacciones bioquímicas que
sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricación de los
materiales que constituyen la misma célula
Ambas direcciones
han convergido hoy día, de tal forma que para el estudio de la estructura
celular y de su función se aplican tanto técnicas bioquímicas como de
biología molecular. Aunque existen muchos cientos de tipos de células,
todas ellas tienen una serie de caracteristicas comunes que corresponderían
al de una célula prototipo. Tal célula prototipo estaría compuesta por
cuatro partes principales:
- Membrana
plasmática: es la membrana que separa el contenido de la célula
del exterior.
- Citoplasma
y citosol: el citoplasma es el contenido celular localizado
entre la membrana y el núcleo. El citosol es la porción semifluída
del citoplasma, el fluído intracelular, compuesto por nutrientes,
iones, proteínas solubles y otras pequeñas moléculas que participan
en las diferentes fases del metabolismo celular. Los orgánulos y las
inclusiones están en suspensión en el citosol.
- Orgánulos:
son estructuras altamente organizadas que formas y funciones específicas
-
Inclusiones: Estructuras temporales que contienen productos de
secreción y sustancias de reserva de las células
MEMBRANA
PLASMATICA
La
membrana plasmática (*)
de una típica célula animal está compuesta por un 50% de lípidos y un
50% de proteínas. Sin embargo, como las proteínas son mucho más voluminosas
que los lípidos hay 50 moléculas de estos últimos por cada molécula
de proteína.
-
LIPIDOS
DE LA MEMBRANA
Aproximadamente
el 75% de los lípidos son fosfolípidos (*)
, lípidos que contienen fósforo. En menores proporciones también está
el colesterol y los glicolípidos, que son lípidos que contienen un
o varios monosacáridos únidos. Estos fosfolípidos forman una bicapa
lipídica debido a su carácter amfipático, es decir por tener
una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. La cabeza está formada
por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina)
y se mezcla bien con el agua. La cola está formada por ácidos grasos
que repelen en agua. Las moléculas de la bicapa están orientadas de
tal forma que las cabezas hidrófilas están cara al citosol y al líquido
extracelular y las colas se enfrentan hacia en interior de la membrana
Hay
cuatro tipos de fosfolípidos en la membrana celular:
- fosfatidilcolina
(*)
- esfingomielina
(en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituída por un aminoalcohol
llamado D-4-esfingenina) (*)
- fosfatidilserina
(*)
- fosfatidiletanolamina
(*)
La
composición de la capa interna y externa de lípidos no es la misma,
dependiendo de la presencia de proteinas que requieren unirse a
determinados fosfolípidos.
Los
glicolípidos (5% de los lípidos de membrana) son también anfipáticos
y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana. Son
importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos
y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre células.
Son el blanco de ciertas tóxinas bacterianas. Uno de los más importantes
glicolípidos de membrana es el galactocerebrósido, uno de los
principales componentes de la mielina, el aislamiento lipídico
de las fibras nerviosas
Los
restantes 20% de los lípidos de la membrana están constituídos por
moléculas de colesterol (*)
que se incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana.
Las moléculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas
aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen
de colesterol.
La
capa de fosfolípido es dinámica porque las moléculas de lipidos resbalan
de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa.
Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja,
al retirar esta el orificio se cierra,
PROTEINAS
DE MEMBRANA
Las proteínas
de membrana son de dos tipos:
- Proteínas
integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a
ambos lados de la capa de fosfolípidos. La mayor parte de estas
proteínas son glicoproteinas, proteínas que tiene unidos uno varios
monosacáridos. La parte de carbohidrato de la molécula está siempre
de cada al exterior de la célula.
-
Proteínas periféricas: están no se extienden a lo ancho de la
bicapa sino que están unidas a las superficies interna o externa
de la misma y se separan fácilmente de la misma.
La naturaleza
de las proteínas de membrana determina su función:
Canales: proteínas integrales (generalmente glicoproteínas)
que actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden
entrar o salir de la célula
Transportadoras:
son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados
productos (véase "Transporte de materiales
a través de la membrana")
Receptores: Son proteínas integrales que reconocen determinadas
moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar
una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama
ligando.
Enzimas:
pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones
a en la superficie de la membrana
Anclajes
del citolesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran
en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los
filamentos del citoesqueleto.
Marcadores de la identidad de la célula: son glicoproteínas
y glicolípidos características de cada individuo y que permiten
identificar las células provenientes de otro organismo. Por ejemplo,
las células sanguíneas tienen unos marcadores ABO que hacen que
en una transfusión sólo sean compatibles sangres del mismo tipo.
Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteínas
y glicolípidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
La función
de la membrana es la de proteger el interior de la célula frente al líquido
extracelular que tiene una composición diferente y de permitir la entrada
de nutrientes, iones o otros materiales específicos. También se intercomunica
con otras células a través de las hormonas, neurotransmisores, enzimas,
anticuerpos, etc.
-
GRADIENTE
ELECTROQUIMICO
El gradiente
electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas)
del líquido extracelular es muy diferente del del citosol (*).
En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+ y
el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y
fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia
de potencial eléctrico a través de la membrama (potencial de membrana)
que se mide en voltios. El voltage en las células vivas es de -20
a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior
es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales,
algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo
-
PERMEABILIDAD
SELECTIVA
La membrana
plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la
entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se
llama permeabilidad selectiva
La
membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos
fácil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende
de varios factores relacionados con las propiedades físico-químicas
de la sustancia:
- Solubilidad
en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos
(moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la
membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.
- Tamaño:
la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través
de la membrana. Sólo un pequeño número de moleculas no polares
de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos
- Carga:
Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones
normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias
cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda
de una proteína transportadora.
También
depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteínas
de membrana existentes:
- Canales:
algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden
pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan
la capa de fosfolípidos.
- Transportadoras:
otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana
y la llevan del otro lado donde la liberan.
En general,
estos canales y proteínas transportadoras muy altamente selectivas
permitiendo el paso a un única sustancia
Los mecanismos
que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales
para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone
de dos procesos:
- Transporte
pasivo: cuando no se requiere energía para que la sustancia
cruce la membrana plasmática
- Transporte
activo: cuando la célula utiliza ATP como fuente de energía
pasa hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular
-
Los mecanismos de transporte pasivo son:
Difusión
simple
Osmosis
Ultrafiltración
Difusión
facilitada
Difusión
Simple
Las
moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por
tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusión
consiste en la mezcla de estas moléculas debido a su energía
cinética cuando existe un gradiente de concentración,
es decir cuando en una parte de la solución la concentración
de las moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta
que la concentración se iguala en todas las partes y será tanto
más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de
la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor
sea el tamaño de las moléculas.
Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono,
esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes
de pequeño peso molecular atraviesan la membrana celular por
difusión, disolviendose en la capa de fosfolípidos.
Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana
plasmática por difusión, pero empleando los canales constituídos
por proteínas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables
son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño tamaño de
los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta
que a través de la bicapa fosfolipídica
Osmosis
- Es
otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente
- el agua en el caso de los sistemas biológicos - pasa selectivamente
a través de una membrana semi-permeable. La membrana de las células
es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua
por difusión pero no la de iones y otros materiales. Si la concentración
de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentración de solutos
menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado,
existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración
es menor.
El movimiento del agua a través de la membrana semi-permeable
genera un presión hidrostática llamada presión osmótica (*).
La presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el
movimiento neto del agua a través de una membrana semi-permeable
que separa dos soluciones de diferentes concentraciones
La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto
de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de
las células. Para mantener la forma de un célula, por ejemplo
un hematíe, esta debe estar rodeada de una solución isotónica,
lo que quiere decir que la concentración de agua de esta solución
es la misma que la del interior de la célula. En condiciones
normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotónico
para los hematíes.
Si los hematíes son llevados a una solución que contenga menos
sales (se dice que la solución es hipotónica), dado que
la membrana celular es semi-permeable, sólo el agua puede atravesarla.
Al ser la concentración de agua mayor en la solución hipotónica,
el agua entra en el hematíe con lo que este se hincha, pudiendo
eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre
de hemolisis.
Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución
hipertónica (con una concentración de sales superior a la
del hematíe) parte del agua de este pasará a la solución produciéndose
el fenómeno de crenación y quedando los hematiés como
"arrugados".
-
Ultrafiltración
En
este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan
a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática.
El movimiento es siempre desde el área de mayor presión al de
menos presión. La ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo humano
en los riñones y es debida a la presión arterial generada por
el corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas
pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a través
de las membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos
para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y grandes moléculas
como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas
de los capilares y son retenidas en la sangre.
-
Difusión
facilitada
Algunas
moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de
los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como
para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias,
pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso
de difusión facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora
(*).
En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora,
y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto
como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade
un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato.
De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de
la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración
exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple
y depende:
-
del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados
de la membrana
-
del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
-
de la rápidez con que estas proteínas hacen su trabajo
La insulina, una hormona producida por el páncreas, facilita
la difusión de la glucosa hacia el interior de las células,
disminuyendo su concentración en la sangre. Esto explica el
porque la ausencia o disminuciòn de la insulina en la diabetes
mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo
que obliga a las células a utilizar una fuente de energía diferente
de este monosacárido
TRANSPORTE
ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas
sustancias que son necesarias en el interior de la célula o que deben
ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por
ser muy grandes, llevar una carga eléctrica o porque deben vencer un
gradiente de concentración. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado
el transporte activo, un proceso que consume energía y que requiere
del concurso de proteínas integrales que actúan como "bombas" alimentadas
por ATP, para el caso de moléculas pequeñas o iones y el transporte
grueso específico para moléculas de gran tamaño como proteínas y
polisacáridos e incluso células enteras como bacterias y hematíes
Transporte
activo
Por este
mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la
célula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio),
Ca++ , Cl-, I, aminoácidos y monosacáridos. Hay dos tipos de transporte
activo:
Transporte
activo primario: en este caso, la energía derivada del ATP directamente
empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la
forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática.
El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+, que
mantiene una baja concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo
de la célula en contra de un gradiente de concentración. También
mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la célula
pese a que la concentración intracelular de potasio es superior
a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que
hay pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la
membrana.
Esta
bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también
se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las células poseen cientos
de estas bombas por cada um2 de membrana. Su mecanismo de acción
se muestra esquemáticamente en la figura
Transporte
activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante
diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana. Por
consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula
a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para
que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar
la membrana en contra de un gradiente de concentración. Cuando la
glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso
se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido
contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte
Transporte
Grueso
Algunas
sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células
cruzan las membranas plasmáticas mediante verios tipos de transporte
grueso:
Endocitosis:
es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior
de la célula a través de la membrana (*).
Se conocen tres tipos de endocitosis:
Fagocitosis:
en este proceso, la célula crea una proyecciones de la membrana
y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula
sólida (*).
Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula
alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o
fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente
digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos
blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan
bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa
Pinocitosis:
en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vésicula
de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos,
sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica.
Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la
membrana de la vesicula vuelve a la superficie de la célula.
De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie
de la célula y su interior.
Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar
a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana
sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando,
se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la
vesícula endocítica está se une a otras vesículas para
formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del
endosoma se produce la separación del ligando y del receptor:
Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras
que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por
las enzimas de este último. Aunque este mecanismo es muy específico,
a veces moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar
en el interior de la célula. Así, el
HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
células de los linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas
CD4 que están presentes en la membrana de los mismos
Las vesículas endocíticas se originan en dos áreas específicas
de la membrana:
- Los
"hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones
de la membrana donde se encuentran los receptores
- Los
caveólos
son invaginaciones tapizadas por una proteína especializada llamada
caveolina, y parece que juegan diversos papeles:
La superficie de los cavéolos disponen de receptores que pueden
concentrar sustancias del medio extracelular
Se utilizan para transportar material desde el exterior de
la célula hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis.
Esto ocurre, por ejemplo, en las células planas endoteliales
que tapizan los capilares sanguíneos.
Están implicados en el proceso de envío de señales intracelulares:
la unión de un ligando a los receptores de los caveólos pone
en marcha un mecanismo intracelular de envío de señales
- Exocitosis
Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se
fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma.
Por este mecanismo las células liberan hormonas (p.ej. la insulina),
enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles
para la transmisión nerviosa.
CITOSOL
ORGANULOS
A pesar de que simultáneamente se verifican en la célula cientos de
reacciones químicas, hay pocas interferencias entre unas reacciones
y otras. Esto se debe a que la célula tiene una multitud de compartimentos
llamados orgánulos, cada uno de los cuales se ha especializado
en reacciones para la obtención de energía, para el crecimiento, mantenimiento
y reparación, control, etc. El número y la función de los orgánulos
depende de la naturaleza de la célula y desu función.
NUCLEO
El núcleo
es el mayor de los órganulos presentes en las células. Tiene una
forma oval (*) u esferiforme y contiene el material heditario de
la célula en los llamados genes, quienes controlan muchas de
las actividades de la célula, asi como su estructura y su función. La
mayor parte de las células tienen un núcleo aunque algunas como los
eritrocitos maduros pueden no tener ninguna y otras como las células
musculares pueden tener dos. El núcleo está rodeado por una membrana
nuclear doble que lo separa del citoplasma. Tanto la membrana interna
como la externa están constituídas por fosfolípidos similares a los
de la membrana plasmática. Esta membrana nuclear está perforada
por poros nucleares llenos de agua por donde pueden difundir moléculas
solubles en agua. Los poros nucleares son 10 veces mayores que los de
la membrana plasmática de forma que pueden pasar a través de ellos moléculas
relativamente grandes como el RNA y algunas proteínas. Dentro del núcleo
aparecen uno o varios cuerpos esféricos llamados nucleólos, consistentes
en agregados de proteínas, DNA y RNA que no están rodeados de membrana.
Los nucleólos son los lugares donde se ensamblan los ribosomas, partículas
que contienen el RNA-ribosómico, de importancia fundamental para la
síntesis de proteínas. En las células en metafase, el DNA y las proteínas
asociadas se encuentran empacados en un agregado llamado cromatina.
Durante la división celular, el DNA y unas proteínas denominadas histonas
condensan un forman unas estructuras en forma de X llamadas cromosomas.
Los cromosomas contienen una enorme cantidad de DNA en relación a su
tamaño, ya que pueden ser vistos con facilidad al microscopio óptico.
Cada cromosoma está formado por una única molécula de DNA muy enrollada
y plegada alrededor de las histonas. El conjunto de una estructura redondeada
formada for 8 histonas y varias vueltas de DNA constituye un nucleosoma
y el DNA existente entre dos nucleosomas adyacentes se llama DNA
de unión (linker DNA). Además, las histonas promueven
el plegamiento de la cadena de nucleosomas en una estructura de mayor
diámetro llamada fibra cromatínica. A su vez, la fibra cromatínica
se pliega en bucles formando la cromatina cuando la célula no está en
división. Antes de la división, el DNA se duplica y cada cadena de cromatina
se pliega para formar las cromátidas. Una pareja de cromátidas
constituye un cromosoma. En resumen, la complejidad estructural del
DNA nuclear progresa de la forma siguiente:
- La
doble hélice se enrolla alrededor de un grupo de 8 histonas formando
el nucleosoma.
- Los
nucleosomas, unidos por el linker-DNA a modo de las
cuentas de un collar, se enrollan formando una fibra de cromatina.
- El
plegamiento de la fibra de cromatina forma los bucles característicos
de la cromatina en las células en metafase y las cromátidas en las
células en división.
- Dos
cromátidas se asocian formando el cromosoma.
RETICULO
ENDOPLASMICO
El
retículo
endoplásmico es un conjunto de canales incluídos en la membrana
nuclear de distintos tamaños llamados cisternas. El retículo
endoplásmico puede llevar ribosomas asociados y entonces se llama retículo
endoplásmico rugoso y no tener ribosomas.
En este último caso de llama retículo
endoplásmico liso. El retículo endoplásmico constituye una superficie
donde se realizan reacciones químicas, transportándose a través de él
los productos de reacción de una a otra parte de la célula. Los ribosomas
asociados al retículo endoplásmico rugoso sintetizan las proteínas.
El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal de las proteínas
nacientes que serán posteriormente glicosiladas. Conjuntamente con el
aparato de Golgi, el RE rugoso sintetiza moléculas que luego
serán excretadas El retículo endoplásmico fino es el lugar donde se
sintetizan ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. También dispone
de enzimas detoxicantes que metabolizan alcohol y otras sustancias químicas.
En las células musculares, el retículo sarcoplámico (análogo
del RE fino) libera los iones Ca++ necesarios para la contracción muscular
RIBOSOMAS
Los
ribosomas son partículas esféricas que contienen RNA-ribosómico (rRNA)y
proteínas ribosomales y que reciben su nombre por su alto contenido
en ácido riboucleico. El rRNA es sintetizado por el DNA en el nucleolo.
Estructuralmente, el ribosoma consta de dos subunidades, una de doble
tamaño que la otra. Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de síntesis
de las proteínas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma,
mientras que otros se encuentran asociaciados al retículo endoplásmico.
Los primeros sintetizan proteínas que son utilizadas en el interior
de la célula (como la actina que es incorporada al citoesqueleto
o el citocromo C que es enviado a las mitocondrias) mientras que los
segundos sintetizan proteínas que serán incorporadas a la membrana citoplasmática
o exportadas.
EL APARATO DE GOLGI
Cerca
del núcleo existen uno o varios orgánulos agrupados formando el aparato
de Golgi, muy desarrollado en la células secretoras. Usualmente
está formado por 4 a 6 sacos o cisternas - llamadas cis, medias y
trans - apiladas, en cuyos bordes existen las vesículas de Golgi.
El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las proteínas
y los lípidos a la membrana, a los lisosomas y a las vesículas secretoras.
Todas las proteínas sintetizadas por la célula para la exportación siguen
la siguiente ruta: ribosomas --> retículo endoplásmico
rugoso --> vesículas de transporte --> aparato de Golgi --> vesículas
secretoras --> exterior Las proteínas y los lípidos destinados
para el uso interno de la célula también pasan por el aparato de Golgi.
El transporte a lo largo del aparato de Golgi tiene lugar de la siguiente
manera (*):
Los ribosomas,
desplazándose a lo largo del retículo endoplásmico rugoso (RER) van
creando la proteína, adicionando los aminoácidos. La proteína sintetizada
es englobada en una vesícula de transporte que se liberada en un extremo
del RER y tomada por la cisterna cis del aparato de Golgi. La
vesícula de transporte se fusiona con el aparato de Golgi y atraviesa
las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna
trans, se forma una vesícula secretora que es excretada de la célula
por exocitosis o fusionada en un lisosoma.
Las vesículas de transporte constituyen vehículos para llevar materiales
de unos orgánulos a otros. Algunas de ellas se denominas vesículas
revestidas porque contienen una cubierta de una proteína fibrosa,
la clatrina. El papel de esta proteína sería la de la facilitar
la fusión de una vesícula a otra más grande
LISOSOMAS
Son
vesículas englobadas por una membrana que se forman en la aparato de
Golgi y que contienen un gran número de enzimas digestivas (hidrolíticas
y proteolíticas) capaces de romper una gran variedad de moléculas. La
carencia de algunas de estas enzimas puede ocasionar enfermedades metabólicas
como la enfermedad de Tay-Sachs Las enzimas proteolíticas funcionan
mejor a pH ácido y, para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene
una bomba de protones que introduce H+ en la vesícula. Como consecuencia
de esto, el lisosoma tiene un pH inferior a 5.0. Las enzimas lisosomales
son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la
célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente,
los productos de la digestión son tan pequeños que pueden pasar la membrana
del lisosoma volviendo al citosol donde son recicladas Los lisosomas
utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula,
englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol.
De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo.
El proceso de digestión de los órganulos se llama autofagia.
Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una
vez cada dos semanas. Otra función de los lisosomas es la digestión
de detritus extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando
el terreno para la reparación del tejido.
PEROXISOMAS
Son
orgánulos parecidos a los lisosomas pero de menor tamaño. Reciben su
nombre por contienen enzimas oxidantes de numerosas compuestos orgánicos
como alcohol, formaldehido, fenol y otras sustancias tóxicas que puedan
entrar con la sangre. Este tipo de oxidación es muy importante en el
hígado donde son los peroxisomas detoxifican sustancias potencialmente
tóxicas.
MITOCONDRIAS
Las
mitocondrias
constituyen los orgánulos generadores de energía para la célula, produciendo
ATP. La mitocondria consiste en dos membranas cuya composición es similar
a la membrana plasmática. La membrana externa es lisa, mientras que
la membrana interna forma unos pliegues llamados crestas. La
cavidad central de la mitocondria se llama matriz. (*)
Los pliegues de la membrana interna constituyen la superficie membranosa
que contiene las proteínas enzimáticas encargadas de llevar a cabo las
reacciones químicos que se conocen como respiración celular.
Por ejemplo, en presencia de oxígeno, el catabolismo de la glucosa origina
ATP. Algunas células muy activas como las musculares tienen un gran
número de mitocondrias para generar grandes cantidades de ATP. Las mitocondrias
contienen su propio DNA llamado DNA mitocondrial, que les permite
autoreplicarse.
CITOESQUELETO
La
forma de la célula y su capacidad para generar movimientos coordinados
depende de una completa red interna de proteínas filamentosas que se
encuentran en el citoplasma y que constituyen el citoesqueleto.
El citoesqueleto es el responsable de que algunas células pueden emitir
pseudópodos en el proceso de fagocitosis, de que las células musculares
se contraigan y de que los orgánulos se muevan en el interior del citoplasma.
Se describen tres tipos de filamentos proteínicos que forman el citoesqueleto:
- Los
microtúbulos y sus proteínas asociadas, con un diámetro de 24
nm son los filamentos más gruesos y están formados por la polimerización
de una proteína llamada tubulina. Los microtúbulos tienen una
función de soporte dando forma a la célula, pero también sirven para
el transporte de sustancias y orgánulos a través del citosol. También
asisten a la célula en sus movimientos como en la formación de pseudopodos
y el movimiento de vesículas en los procesos de endocitosis y secreción.
- Los
microfilamentos de actina, de 7 nm de grueso, son los más finos
y constan de polímeros de actina G, una proteína. En las células musculares,
los microfilamentos de actina se asocian a los de miosina y el deslizamiento
de unos sobre otros permite la contracción muscular.
- Los
filamentos intermedios, con una diámetro de 10-11 nm tienen distinta
composición proteica según la célula de donde procedan. Por ejemplo,
en las células epiteliales de la piel, están compuestos fundamentalmente
por keratinas, mientras que muchos fibroblastos contienen filamentos
a base de vimentina
FLAGELOS
Y CILIOS
Algunas
células tienen proyecciones del citoesqueleto que sobresalen de la membrana
plasmática. Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el nombre
de flagelos. El único ejemplo de célula humana dotada de flagelo
es el espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las proyecciones
son muchas y cortas, se denominan cilios. El ejemplo más típico
son las células del tracto respiratorio cuyos cilios tienen la misión
de atrapar las partículas del aire. Tanto los cilios como los flagelos
contienen 9 pares de microtúbulos que forman un anillo alrededor de
dos microtúbulos centrales
CENTROSOMAS
Y CENTRIOLOS
En
las proximidades del núcleo hay un zona densa de material llamada centrosoma.
Dentro del centrosoma, hay dos centriolos, estructuras cilíndricas
compuestas por 9 grupos de 3 microtúbulos dispuestos en círculo. Los
centriolos no tienen los dos microtúbulos centrales que se observan
en cilios y flagelos. Ambos centriolos son perpendiculares entre sí.
Los centrosomas son los centros de organización microtubular en las
células en metafase. Durante la división celular, constituyen los polos
de los husos mitóticos. Los centriolos contiene su propio DNA
y como las mitocondrias, se pueden autoreplicar.
INCLUSIONES
CELULARES
Las
inclusiones celulares son un amplio y variado grupo de sustancias, generalmente
macromoléculas, producidas por las células. Aunque algunas pueden tener
formas definidas, no están rodeadas por membranas. Algunos ejemplos
de estas inclusiones son:
- Glucógeno,
un polisacárido utilizado por el músculo y producido por el hígado
como reserva energética
- Triglicéridos
(grasas neutras) almacenados en las células grasas (adipocitos) que
son utilizados también como fuente alternativa de energía
-
Melanina, un pigmento producido en las células de la piel, ojos
y cabello y que proteje las células de la radiación UV.
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