SISTEMA OSEO: ESTRUCTURA Y FUNCION
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Células de los huesosAl considerar las células de los huesos es necesario diferenciar los elementos que pertenecen estrictamente al hueso de aquellos que pertenecen a la médula ósea. Aunque los progenitores de los osteoclastos son células hematopoyéticas también son consideradas como célulás óseas. Por consiguiente, se consideran como células óseas las células progenitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las células tapizantes del hueso (denominadas por los anglosajones "bone lining cells" y los osteoclastos (*) Son unas células no especializadas, derivadas del mesénquima que pueden experimentar mitosis y transformarse en osteoblastos (*). Estas células se encuentran en la parte interna del periostio, en el endostio y en los canales perforantes y de Havers. Ocasionalmente y bajo la influencia de factores de crecimiento como el TGFb (factor de crecimiento transformante b) algunas células hematopoyéticas de la médula ósea pueden diferenciarse a células osteoprogenitoras Los osteoblastos son las células responsables de la formación y organización de la matriz extracelular del hueso y de su posterior mineralización. Además liberan algunos factores que son probablemente mediadores de la resorción ósea. Son células cuboides (*) que forman una capa en las superficies de los huesos en crecimiento, o como en el caso de la osificación intramembranosa, rodean áreas de osificación. Parte de su membrana se encuentra en contacto con el borde osteide, llamándose así el área donde está teniendo lugar la calcificación (*). Como otras células que fabrican activamente proteínas, los osteoblastos tienen abundante retículo endoplásmico rugoso y un área de Golgi muy desarrollada. Se reconocen fácilmente vesículas de pinocitosis cerca de la membrana responsables de la secreción del colágeno. El principal producto de los osteoblastos maduros es el colágeno de tipo I que constituye el 90% de las proteínas del hueso. Pero, además, producen otras proteínas como la osteocalcina y las proteínas Gla matriciales, y glicoproteínas fosforiladas incluyendo las sialoproteínas I y II, la osteopontina y la osteonectina. Las principales proteínas con actividad enzimática producidas por los osteoblastos son la fosfatasa alcalina y la colagenasa. |
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Una cierto número de osteoblastos quedan atrapados en las lagunas de la matriz, pasando a ser osteocitos (*). Los osteocitos están interconectados por un sistema de canalículos aunque ya no excretan materiales de la matriz. Los osteocitos pasan por varias fases de maduración hasta que quedan completamente rodeados por la matriz y se mantienen en un estado de aparente reposo. La fase formativa es la que tiene lugar cuando todavía mantienen una actividad osteoblástica quedando atrapados en un tejido parcialmente osteoide (*). La fase de resorción corresponde a un período de la vida del osteocito en la que es capaz de resorber la matriz ósea del borde de su laguna (fase osteolítica) y, finalmente, en la fase degenerativa caracterizada por picnosis y fragmentación del núcleo los ostocitos probablemente muere. Se desconocen las causas de la degeneración de los ostecitos. Células tapizantes del hueso Las superficies inactivas del hueso están cubiertos por una capa de células planas muy delgadas similares a las células endoteliales. Al parecer derivan de los osteoblastos (mantienen una actividad de fosfatasa alcalina) pero se desconoce cuales son sus funciones. Se cree que su papel más importante es separar el fluído intersticial de los fluídos del hueso y contribuir a mantener las concentraciones de calcio |
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Las células responsables de resorción de la matriz ósea son los osteclastos, células polinucleadas de gran tamaño que se localizan en las superficies óseas firmemente asociadas a la matriz óseo. Los osteoclastos se forman por la fusión de varias células mononucleares derivadas de una célula madre sanguínea de la médula ósea mostrando muchas propiedades de los macrófagos (*) Los osteoclastos se caracterizan por disponer de una porción de su membrana "arrugada" ,en forma de cepillo, rodeada de un citoplasma libre de orgánulos, llamada "zona clara" con la que se adhiere a la superficie del hueso mediante integrinas, unos receptores especializados del hueso. El proceso de resorción se inicia cuando el aparato de Golgi de la células excreta lisosomas con enzimas capaces de producir un microambiente ácido por debajo de la membrana arrugada (*) como consecuencia del transporte de protones mediante la bomba de protones ATP-dependiente, el intercambio Na+/H+ y la anhidrasa carbónica. Las enzimas lisosomales de los osteoclastos implicadas en este proceso son cistein-proteasas como la catepsina y sobre todo, la fosfatasa ácida tartrato-resistente (esta última se utiliza como marcador del fenotipo osteoclástico). Las enzimas lisosomales solo son liberadas en la zona clara en las proximidades del borde arrugado produciendose en este área las reacciones de degradación de la matriz que deben producirse antes de que le medio ácido disuelva las sales minerales del hueso. La resorción osteoclástica depende de una serie de factores reguladores externos como la hormona paratiroidea, la 1,25-dihidroxivitamina D3 y la calcitonina. Otros factores que afectan la funcionalidad de los osteoclastos son los glucocorticoides y las prostaglandinas. |
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El hueso es un tejido heterogéneo, altamente anisótropo de tal manera que la matriz intercelular muestra una estructura y propiedades diferentes en los diferentes tipos de hueso Constituyentes orgánicos: El principal componente de la matriz ósea es el colágeno tipo I que supone entre el 90 y 95% de la matriz orgánica. Las fibrillas de colágeno son similares a las que se presentan en otros tejidos y están distribuídas aleatoriamente formando un entramado. El siguiente producto en importancia es la osteonectina, una fosfoproteína que puede interaccionar tanto con el colágeno como con las sales inorgánicas. Es una proteína altamente reactiva que se localiza preferentemente en las áreas de mayor grado de calcificación. La osteonectina (también llamada SPRC o BM-40 (Secreted Protein Cystein Rich) está codifica por el gen 5q31.3-q32. Su expresión descontrolada está asociada a diversos tipos de cáncer. La osteocalcina (también llamada Proteína Gla) se caracteriza por la presencia de tres residuos de ácido g-carboxiglutámico. Otras proteínas no colagenosas son la osteopontina (también llamada sialoproteína I) que se une a la hidroxiapatita y es producida por los ostoblastos estimulados por la 1-a-1,25-dihidroxivitamina D, las proteínas óseas morfogenéticas (BMPs) que juegan un papel similar al de los factores de crecimiento y los proteoglicanos ácidos que se encuentran en concentraciones mayores en el área osteide en comparación con la matriz calcificada Constituyentes inorgánicos: la matriz ósea contiene abundantes sales minerales en forma cristalizada, en particular la hidroxiapatita o fosfato tricálcico [Ca3(PO4)2.(OH)2] y algo de carbonato cálcico. En cantidades pequeñas se encuentran los sulfatos, fluoruros e hidróxido de magnesio. Todas estas sales se encuentran depositadas en una retícula formada por las fibras de colágeno. El proceso por el cual estas sales se depositan y cristalizan en la retícula se denomina calcificación. Aunque la dureza del hueso se debe a sus componentes minerales, sin la existencia de la retícula de colágeno, el hueso sería frágil. Las fibras de colágeno y otras proteínas presentes en la matriz aportan flexibilidad, resistencia a la tensión. Si faltan las fibras de colágeno o están son defectuosas se producen enfermedades como la osteogénesis imperfecta, también conocida como huesos de cristal. Por contrario, si se eliminan las sales minerales del hueso por disolución en un ácido débil como el vinagre, resulta una estructura flexible, esponjosa y gomosa. El hueso no es completamente macizo, sino que muestra muchos espacios entre sus componentes duros. Por estos espacios discurren los vasos sanguíneos que nutren las células óseas y reducen el peso del hueso. Según el tamaño y naturaleza de estos espacios, los huesos se denominan compactos o esponjosos. |
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