EL CITOESQUELETO

 

Introducción

La capacidad de las células eucariotas para adoptar diversas formas, en particular aquellas células especializadas como las células nerviosas con sus largos axones, las células epiteliales de la pared intestinal con sus microvilli, etc., y su capacidad para generar movimientos coordinados y dirigidos depende del citoesqueleto. El citoesqueleto es una compleja red de estructuras proteicas que se extiende por todo el citoplasma. Dado que el citoesqueleto está ausente en las bacterias, puede haber sido un factor crucial en el desarrollo de las células eucaróticas.

Las diversas actividades del citoesqueleto dependen de tres tipos principales de filamentos constituídos por proteínas:

  • los microtúbulos
  • los microfilamentos de actina
  • los microfilamentos intermedios

Cada una de estas estructuras está formada por diferentes monómeros de proteínas y puede adoptar diversas disposiciones espaciales según la naturaleza de otras proteínas asociadas. Algunas de estas, por ejemplo, unen los microfilamentos a la membrana, otras sirven para anclar las proteínas de membrana y otras interaccionan con las primeras para crear movimientos, de los cuales los más estudiados son la contracción muscular y el movimiento ciliar.

 

MICROTUBULOS: ESTRUCTURA Y FUNCION

Los microtúbulos están presentes en todas las células eucariotas desde las amebas hasta los animales, salvando contadas excepciones como los eritrocitos humanos. Son las fibras de mayor tamaño presentes en el citosol, con un diámetro aproximado de 24 nm y usualmente se agrupan formando haces en los que los diferentes túbulos se unen mediante puentes para conferirles rigidez y solidez.

Funciones en las diferentes células

Los haces de microtúbulos (*) adoptan diversas formas y aspectos y tienen funciones variadas:
  • En los eritrocitos de vertebrados inferiores, un anillo de microtúbulos se extiende justamente debajo de la membrana. En estas células, la función sería de la mantener la forma de las células, ya que esta se mantiene incluso si la membrana se solubiliza con detergentes
  • En las neuronas, los microtúbulos y los filamentos intermedios se extienden a lo largo de los axones y dendritas desde el cuerpo de la célula hasta su terminal
  • En fibroblastos no mitóticos cultivados in vitro , los microtúbulos forman una compleja red citoplasmática que cruza toda la célula. Los microtúbulos están concentrados cerca del núcleo en unas áreas llamadas "centros de organización microtubular, COMTs" o centrosomas. En el centro de estas áreas se encuentra el centriolo. Durante la mitosis, el centriolo y los COMTs forman los polos del huso mitótico.
    Durante la mitosis, esta red microtubular desaparece y se forma un huso. Los túbulos utilizados para formar dichos husos provienen muy probablemente de los microtúbulos existentes en la interfase
  • Los microtúbulos son igualmente esenciales para la generación de movimientos en cilios y flagelos
Algunos sistemas de microtúbulos, como los presentes en cilios y flagelos, son estructuras permanentes y persisten a lo largo de su crecimiento y división (con algunas excepciones como los protozoos que reabsorben el flagelo antes de la división). Otros sistema de microtúbulos, en particular los que constituyen los husos mitóticos, se forman por polimerización durante una a las fases de la división celular y se despolimerizan en otra fase.

Muchos sistemas de microtúbulos constituyen estructuras lábiles, que pueden ser despolimerizados en determinadas circunstancias. Esta labilidad es esencial para su función. Por ejemplo, la sustancia antimitótica colchicina (*) despolimeriza los microtúbulos al unirse a la tubulina. Si se elimina la colchicina por lavado de la preparación, se reconstituyen los microtúbulos.

Composición de los microtúbulos

Todos los microtúbulos están constituídos según el mismo principio: el corte transversal de un microtúbulo (*) revela que está constituído por 13 subunidades de 4 a 5 nm de diámetro con un hueco central. Los microtúbulos están compuestos por dos tipos de subunidades de proteínas: la a-tubulina y la b-tubulina una de las cuales tiene un peso molecular de 55.000. La pared del microtúbulo está formada por una matriz helicoidal de las dos subunidades. Hay 13 protofilamentos cada uno de ellos compuestos por dímeros que se extienden paralelamente al eje longitudinal del microtúbulo. Las unidades repetitivas son, pués, heterodímeros y están dispuestos dentro del microtúbulo alineados de cabeza a cola. Esto quiere decir que los microtúbulos tienen una polaridad definida y que los dos extremos no son estructuralmente equivalentes

Los microtúbulos se forman por polimerización de los dímeros alfa-beta y, viceversa, cuando los microtúbulos se someten a diversas manipulaciones (p.ej congelación) se disocian en sus respectivos dímeros. Por el contrario, los dímeros no se disocian en sus subunidades a menos de que se añadan agentes desnaturalizantes.

Asociados a las tubulinas, se encuentran además una proteínas minoritarias llamadas proteínas asociadas a los microtúbulos (PAMTs) que desempeñan una función estabilizadora e iniciadora de la reacción de polimerización. Diferentes estructuras microtubulares (husos mitóticos o fibras axonales) contienen diferentes PAMTs

Como se ha indicado anteriormente, los microtúbulos tienen una diferente polaridad porque sus subunidades de tubulina está dispuestas según una orientación específica en el polímero. Si se dejan polimerizar fragmentos purificados de tubulina sobre fragmentos de un axonema ciliar (-fragmentos que actúan como iniciadores o cebadores de la reacción de polimerización) se observa que la adición de dímeros en un extremo (llamado extremo A o extremo +) es varias veces más rápida que en el otro extremo (llamado extremo D o extremo -). Igualmente, la despolimerización (o eliminación de subunidades de cada uno de los extremos) también ocurre a diferente velocidad. En condiciones definidas de concentración iónica y de subunidades solubles, se llega a una condición de equilibrio (steady state) en la cual la adición de unidades de dímero es compensada por la pérdida de otras subunidades. En estas condiciones, como la adición tiene lugar preferentemente en la extremo A (+) y la pérdida en el extremo D (-), el microtúbulo funciona como una "cinta transportadora". Un dímero de tubulina incorporado en el extremo más viaja a lo largo del microtúbulo y eventualmente es despolimerizada en el extremo menos.